Der Löwe Alex, das Zebra Marty, Nilpferddame Gloria und Giraffe Melman wollen von Madagascar wieder zurück in ihren Zoo nach New York. Die Pinguine haben schon ein Flugzeug wieder zusammengebaut und sie fliegen los. Als ihnen allerdings unterwegs der Sprit ausgeht, stürzen sie irgendwo in der Savanne ab und das Quartett wird mit seinen Vorfahren und seiner Jugend in Afrika konfrontiert...